Transpiração - parte 1

Recebi esta matéria do amigo Elio Nowacki  da APB - Associação Paranaense de Bonsai, em meados de 2007.

Matéria bem interessante sobre transpiração. Segue a parte 1.

Biologia e Meio Ambiente

Botânica

Transpiração
        Definição
         A transpiração é a eliminação de água no estado de vapor. Todos os órgãos aéreos da planta transpiram: folhas, caules, flores e frutos. Mas o mais importante órgão de transpiração é a folha.
        Folhas expostas ao sol absorvem energia e se aquecem. às vezes o aquecimento é tão forte que acaba inibindo algumas atividades metabólicas, como a fotossíntese. Ao evaporar-se, a água retira calor da superfície e passa a exercer um efeito importante na diminuição da temperatura, permitindo o resfriamento e a volta à atividade metabólica normal.
        A transpiração funciona como um regulador de temperatura foliar.
        O fenômeno pode ocorrer pelos estômatos e pela cutícula.

        Estômatos
         Estômatos são estruturas encontradas na epiderme dos órgãos aéreos  das plantas. O maior número de estômatos encontra-se nas folhas, mas também são encontrados nos caules, flores e frutos.

        Estrutura dos estômatos
         O estômato é constituído por duas células-guardas ou células estomáticas, que delimitam entre elas uma fenda chamada ostíolo. Aop lado das células estomáticas aparecem duas ou mais células conhecidas por anexas, companheiras ou subsidiárias. As células-guardas são providas de cloroplastos e a parede voltada para o ostíolo apresenta um forte empessamento, enquanto a parede oposta é delgada.
        O ostíolo abre-se, no interior da folha, numa grande cavidade denominada câmara subestomática.

        Mecanismo de transpiração
             - Transpiração Estomática: a água chega às folhas por meio do xilema (lenho), sai desses vasos condutores e alcança as células dos parênquimas clorofilianos. Essas células, por sua vez, têm as paredes celulares em contato com o ar dos espaços intercelulares. Essas paredes hidratadas evaporam a água. O vapor d'água formado circula pelos espaços intercelulares e sai, através dos ostíolos abertos, por difusão, seguindo o gradiente de pressão do vapor.
            A transpiração estomática é um processo fisiológico importante, já que pode ser controlada pelo vegetal.
            - Transpiração cuticular: a cutícula é uma película impermeável à água, mas não é perfeitamente impermeável, uma vez que possui poros. Esses poros, que na verdade são regiões mais frágeis da cutícula, permitem a evaporação direta da água para a atmosfera. Essa evaporação não pode ser controlada pela planta, mas, felizmente, ocorre em pequena intensidade.

        Ação dos fatores ambientais na transpiração
         -> Temperatura: dentro de certos limites, a transpiração acelera-se com o aumento da temperatura;
        -> Luz: os estômatos abrem-se durante o dia e se fecham a noite. Com isso, a transpiração é mais intensa durante o dia. A radiação solar também fornece energia,que acelera a evaporação da água. Durante o dia, a folha se aquece, aumentando a temperatura e favorecendo a evaporação da água. A noite a folha perde calor muito rapidamente, formando-se uma superfície fria que favorece a condensação do vapor d'água, formando gotículas de orvalhos;
        -> Umidade do Ar: quando o ar em torna da planta é seco, intensifica-se a perda de vapor d'água, uma vez que aumenta o gradiente de pressão de vapor. Ao contrário, quanto maior a umidade do ar,  em volta da planta, tanto menor será a tendência do vegetal transpirar;
        -> Vento: o movimento de ar sobre a superfície da folha tende a retirar o vapor d'água, aumentando o gradiente de pressão de vapor e facilitando a transpiração. Mas correntes fortes de vento podem diminuir a transpiração, uma vez que acarretam o fechamento dos estômatos;
        -> Umidade do Solo: a intensidade de transpiração de uma planta é maior num solo úmido e menor em solo seco.

        Mecanismos de abertura e fechamento dos estômatos
         A diferença de espessura nas paredes celulares que já citamos acima permitem a abertura da fenda estomática quando a turgescência das células-guarda aumenta. Assim, quando estas células ganham água, aumenta a pressão da turgescência sobre as paredes celulares. A parede delgada distende-se facilmente, tornando-se convexa e arrastando, no mesmo sentido, a parede espessa que se torna côncava.
        Como as duas paredes côncavas ficam voltadas uma para outra, o aumento de turgescência provoca um afastamento dessas paredes e a conseqüente abertura do ostíolo. Por um lado, a diminuição de turgescência provoca o fechamento do ostíolo.
        O aumento de turgescência está associado ao transporte ativo de íons potássio das células anexas para as células-guardas. O desequilíbrio de cargas é compensado pelo movimento de íons Cl-, e pela formação de ânions orgânicos como malatos etc.
        O transporte ativo de íons é influenciado por fatores internos, como os fitormônios. O ácido abscísico bloqueia a bomba de íons, reduzindo o grau de aberturados estômatos.
        Fatores externos também podem influenciar o movimento de abertura e fechamento. Existem certos fungos parasitas que produzem substâncias tóxicas que paralisam o movimento estomático. Venenos ambientais como o SO2, ozônio, fungicida a base de mercúrio também influenciam negativamente o movimento estomático.

        Mecanismo fotoativo
         Quando a planta fica exposta à luz,a fotossíntese consome CO2 provocando uma diminuição acentuada da taxa deste gás nos espaços intercelulares e no interior das células-guardas. Segundo a hipótese enzimática, esta diminuição de CO2 torna o meio interno levemente básico (alcalino). A enzima fosforilase atua sobre o amido de reserva das células-guardas, hidrolisando-o e o convertendo em glicose. Como o amido é um polissacarídeo indissolúvel em água e a glicose um monossacarídeo solúvel em água, esta transformação aumenta a concentração, isto é, a pressão osmótica destas células. A tendência das células-guardas, agora, é absorver água das células vizinhas, aumentando a sua turgescência e provocando a abertura do ostíolo.
        No escuro, a respiração liberta CO2, aumentando a sua concentração nos espaços intercelulares e no interior das células-guardas. O meio destas células tende a ficar levemente ácido, permitindo a ação da fosforilase que polimeriza a glicose até amido. Esta transformação diminui a quantidade de substância solúvel no interior das células-guardas, diminuindo a concentração, isto é, a pressão osmótica. As células-guardas perdem água para as células vizinhas, diminuindo a turgescência, o que provoca o fechamento do ostíolo.
        Nas plantas suculentas o efeito da concentração de CO2 é bem evidente.
        Estas plantas abrem seus estômatos à noite, quando cai a taxa de CO2, uma vez que este gás é rapidamente transformado em malatos,que ficam armazenados para utilização durante o dia, na fotossíntese. Durante o dia, os malatos são degradados, formando CO2. A taxa de CO2 aumenta e os estômatos se fecham.
        Devido a este mecanismo muitas plantas suculentas (cactáceas, crassuláceas, euforbiáceas, orquidáceas etc.) economizam água, já que seus estômatos abrem-se apenas durante a noite.

        Mecanismo Hidroativo
         Este mecanismo entra em ação toda vez que ocorre déficit (estresse) em água. O déficit aparece quando a planta perde muito mais água por transpiração do que consegue absorver pelo sistema radicular. Neste caso, os estômatos fecham-se independentemente da concentração de CO2, da luz, da temperatura etc.

        Efeito da Temperatura
         Temperaturas muito baixas tornam os estômatos muito lentos. à medida que a temperatura aumenta, entre 5ºC e 25ºC, muitas plantas iniciam o fechamento de seus estômatos. Em muitas plantas tropicais é comum a observação do fechamento estomático por volta do meio dia.
        Resumindo, pode-se dizer que, nas plantas, a abertura estomática é favorecida por:
            - presença de luz;
            - baixo teor de CO2;
            - temperatura moderada;
            - turgescência celular (bom suprimento em água).
        Já o fechamento estomático é favorecido por:
            - alta taxa de CO2;
            - temperaturas muito altas ou muito baixas;
            - déficit em água


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Regulação dos movimentos estomáticos pelo ambiente
    As plantas vivem um dilema: precisam abrir os estômatos para absorver CO2 e assim fazer fotossíntese, mas também necessitam fecha-los para evitar a perda de água. A solução funcional para o dilema é a regulação temporal da abertura estomática. De noite quando não há fotossíntese, e portanto não há demanda por CO2 dentro da folha, a abertura estomática fica pequena. Nas manhãs ensolaradas e com suprimento de água abundante e quando a radiação solar incidente na folha favorece altas taxas de fotossíntese, a demanda por CO2 dentro da folha é alta e por isso o poro estomático permanece amplamente aberto.
    Como foi analisado anteriormente o movimento de abertura e fechamento dos estômatos é induzido por variações de turgescência das células estomáticas. Se as células guardas absorvem água, tornando-se túrgidas, os estômatos abrem-se; se há perda de água, diminuindo a turgidez delas, os estômatos fecham-se.

Os principais fatores que podem afetar esse mecanismo são a luz, teor de gás carbônico, a temperatura e o teor de água da folha.
Figura.Estrutura de um Estomato.

Figura. Relação entre o conteúdo de potássio e sacarose nas células guarda e abertura estomática. Note que a abertura dos estômatos no início da manhã está associada com a entrada de K+ e o fechamento no final da tarde está relacionado com o decréscimo no conteúdo de sacarose Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

BIBLIOGRAFIA

HOPKINS, W.G.  2000.  Introduction to Plant Physiology.  John Wiley & Sons.  New York.
SCHROEDER, J. I.; ALLEN, G.; HUGOUVIEUX, V.; KWAK, J. M. & WANER, D. Guard cell signal transduction. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 52:627-658, 2001.
TAIZ, L. & ZEIGER, E. Plant physiology. California, The Benjamin/Cummigs Publishing Co., 1998, 559 p


Gostaria de agradecer ao Elio, por compartilhar esta matéria. Breve postarei a segunda parte.





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